摘要：通过石蜡切片，利用光学显微镜对荆条[Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd.]叶片结构进行观察。结果表明，荆条叶片具有旱生植物典型的形态特征，为典型异面叶，由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。上、下表皮细胞均为单层，排列整齐而紧密。上表皮的外切向壁有角质层和少量表皮毛（腺毛和非腺毛），而下表皮具有大量表皮毛，多为非腺毛。具有孔下室。叶肉发达，内富含叶绿体，分化明显，栅栏组织2～3层，多为3层，海绵组织排列疏松，细胞间隙大，形状不规则。叶脉主脉中木质部发达，侧脉中维管束结构逐渐简化。以上特征与干旱贫瘠的环境条件相适应。
关键词： 荆条[Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd.]；叶片；解剖结构；生态适应性
中图分类号：Q944.5文献标识码：A文章编号：0439-8114（2014）10-2356-03
Anatomical Structure of Vitex negundo L.var.heterophylla （Franch.） Rehd. Leaves
and Its Ecology Adaptation
YANG Mei-juan
（College of Life Science， Linyi University， Linyi 276005， Shandong， China）
Abstract：The paraffin slices of Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd. leaves were observedunder light microscope.The results showed that the leaves of Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd. had typical morphological characteristics of xerophytes. It had typical bifacial leaf composed of epidermis，mesophyll and vein. The cells of both upper and lower epidermis were monolayer and arranged closely and tightly. The outside cell wall of upper epidermis had cuticle and a little trichome（glandular and nonglandular）. The lower epidermis had much more trichomes and most of them were unglandular.There were lots of chambers under stomata in lower epidermis. The mesophyll was strong and riched in chloroplast. The mesophyll tissue differentiated obviously with 2-3 layers of palisade tissue，more than the 3 layers，and irregular-shaped spongy tissue arranged loosely with large gap among cells. The xylem in the midrib of vein was strong，while the vascular bundle in the lateral vein simplified gradually. The characteristics mentioned above were suitable for drought circumstances.
Key words：Vitex negundo L. var. heterophylla （Franch.） Rehd.； leaf； anatomical structure； ecology adaptation
基金项目：临沂大学横向课题（HX10897）
中国约有52%的国土处于干旱、半干旱地区，土壤水分条件严重制约了造林绿化，发展栽培抗旱树种是保护中国生态环境的重要措施。荆条[Vitex negundo L. var. heterophylla （Franch.） Rehd.]为马鞭草科（Verbenaceae） 牡荆属（Vitex） 植物，其小叶边缘有缺刻状锯齿、浅裂以致深裂而区别于正种黄荆（Vitex negundo L.），掌状复叶、花紫色、花期长，具有很强的观赏性。它喜光耐寒、适应性极强、耐瘠薄、耐干旱、耐盐碱，作为中国暖温带的优势物种，也是山东省进行植被恢复的重要乡土物种和先锋物种[1，2]，具有很强的水土保持能力。荆条在中国山区、丘陵地带广泛分布，资源丰富。该植物含芳香成分，荆条叶挥发油具有镇咳、祛痰及治疗慢性气管炎的功效[3]。国内对于荆条的研究体现在群落生态学、荆条花、蜜腺、蜂期管理、荆条幼苗对干旱响应的研究等方面[4-9]，但对荆条叶片解剖结构与生态环境关系的研究鲜见报道。叶片是植物进行同化和蒸腾作用的主要器官，与周围环境有着密切的关系[10]，所以植物体对环境的适应性也应当反映在叶片的结构上。在植物的所有器官中，叶器官的暴露面最大，与其他器官相比，受环境影响也最大，最能够反映植物对环境的适应特点[11]。因此，本试验通过对荆条叶片进行解剖学观察，试图从叶的结构上寻求其与抗逆性的关系，从而为荆条生态适应性的进一步研究奠定基础，也为荆条分类学、药材的鉴别及综合开发利用提供科学依据。
1材料与方法
试验材料采自临沂大学（临沂地处鲁中南低山丘陵区东南部和鲁东丘陵南部，东经118.46°，北纬34.72°；气候为暖温带季风大陆性气候，四季分明）。选取发育良好的荆条叶片固定于卡诺溶液中，采用石蜡切片法，美国Ao切片机切片，切片厚8～10 μm。乙醇脱水、二甲苯透明、番红-固绿对染、中性树胶封片。部分材料用扫描电镜拍照。
2结果与分析
荆条叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成（见图1-1）。
2.1表皮
从横切面观察，荆条叶片有上、下表皮之分，均由单层细胞紧密排列而成，上表皮细胞较大（图1-2），呈方形或椭圆形，外切向壁明显增厚形成角质层（图1-3）。叶片上表皮有少量的非腺毛（图1-4）和腺毛。腺毛由多细胞组成，分为头部和柄部两部分，头部膨大（图1-5）。下表皮细胞较小，呈扁的长方形（图1-6）。在叶片背面，下表皮、主脉、支脉外侧都被有浓密的非腺毛，非腺毛无分支，由2～3个细胞构成（图1-7）。气孔位于下表皮，深藏于浓密的表皮毛间隙中，具有孔下室（图1-8）。
2.2叶肉
叶肉分化为明显的栅栏组织和海绵组织，为典型的异面叶。栅栏组织靠近上表皮，由长柱状的薄壁细胞组成，其细胞长轴与上表皮垂直，排列非常紧密且整齐，呈栅栏状，2～3层（图1-9）；海绵组织位于栅栏组织和下表皮之间，与栅栏组织相比，细胞较小，形状不规则，排列十分疏松，具有较大的细胞间隙（图1-10）。叶肉组织内富含叶绿体，栅栏组织细胞中相对较多，分布也较均匀，海绵组织细胞内叶绿体数目相对较少。
2.3叶脉
叶脉是叶片中的维管束，各级叶脉的结构因其大小而不相同，主脉最为发达（图1-1）。数目众多的较小侧脉散布于叶肉中；维管束鞘细胞连成一圈，其上下两侧具有数层厚壁细胞（图1-1、图1-11）。主脉维管束的木质部由许多列口径较大的导管细胞排列而成，细胞4～5层，自近轴面向远轴面导管口径逐渐增大。导管列中夹杂着1～2列较小的木薄壁细胞，二者均呈辐射状排列（图1-1、图1-12）；韧皮部细胞较小，分布于木质部的内外两侧（图1-1、图1-13）。在维管束和下表皮之间有多层较大的排列整齐的薄壁细胞。近表皮有厚角组织分布（图1-1、图1-14）。
3讨论
植物对环境的适应性不仅表现在内部生理生化活动上，还表现在其自身的形态结构特征上。叶片对外界环境的变化最为敏感，最容易受外界环境的影响而形成特殊的形态结构[12]。荆条耐寒、耐旱，耐瘠薄的土壤；喜阳光充足，多自然生长于山地阳坡的干燥地带，形成灌丛，或与酸枣等混生为群落，或在盐碱砂荒地与蒿类自然混生。荆条能够在相对干旱和多变化的环境中生长，是与其叶片结构相适应的。
荆条为双子叶植物，叶片由表皮、叶肉和叶脉组成。荆条叶片表皮细胞排列紧密，有表皮毛分布。表皮毛可以反射强光，降低叶表温度，防止病菌侵入，对植物体起保护作用；具有分泌功能的表皮毛—腺毛可以分泌特殊的荆条挥发性芳香油，该挥发性油对多种植物害虫具有忌避作用[13，14]，还具有抑菌和杀菌作用[15，16]，腺毛发育过程和分泌机制还有待于进一步的研究；表皮毛也可能是与水分储藏有关的器官，使植物在缺水环境中仍能维持正常的水分供应，但需进一步研究验证[17]。叶片下表皮毛浓密，非腺毛居多，这种密被的绒毛结构还可以减小叶片表面空气的流动速度，降低植物蒸腾作用，防止水分过度丧失[18]，有利于植物在干旱环境中维持正常的生理代谢[19]。表皮毛不仅遮蔽强阳光的直射和低温侵袭，在贴近表皮处形成了一个特殊的小空间，可称为微气候区，且在微气候区内空气环流速度比较稳定，能自动地调节植物体的蒸腾强度。因此，表皮毛的保护作用是荆条具有抗寒、耐旱、耐高温等特性的重要原因。旱生植物荆条叶片具有孔下室，可造成较湿润的小环境，从而减少叶肉水分蒸腾[20-22]。角质层由不透水的脂类物质组成[23]，能防止植物体内水分的过分蒸腾，保持水分，角质层具有较强的折光性，可防止过强日照引起的伤害[24]。另外，坚硬的角质层还具有机械支撑作用，使植株在水分供应不足时，不会立即萎蔫[12]，因而荆条叶片表皮细胞具有较厚的角质层也是反映其抗旱能力的一个重要指标。旱生植物的叶肉往往都向着提高光合效能方面发展[24]。栅栏组织越厚，栅栏细胞越小，排列越紧密，则植物利用光能的效率越高。荆条叶片栅栏组织发达，细胞排列紧密，既可避免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可以有效地利用衍射光进行光合作用[25]。栅栏组织细胞中叶绿体较为丰富，有助于光合作用的进行，符合荆条喜光的习性。维管束发达，疏导能力和支持能力强，可以提高水分输送效率来适应干旱环境[26]。
综上所述，荆条叶片具有旱生植物典型的形态特征，其在维持干旱胁迫下植物正常的生理生态机能中具有重要作用。
参考文献：
[1] 杜宏业.北京地区的蜜源植物—荆条[J].中国养蜂，1994，121（2）：25-26.
[2] WANG R Q，KAUZE F，YOU H H.Theory and practices for forest vegetation restoration：Native forest with native trees-introduction of the Miyawaki"s method for reconstruction of “Environmental protection forest（Ecological method to reforestation）”[J].Acta Phytoecologica Sinica，2002，26（Supplement）：133-139.
[3] 潘炯光，徐植灵.牡荆、荆条、黄荆和蔓荆叶挥发油的GC-MS分析[J].中国中药杂志，1989，14（6）：37-39.
[4] 杨宁业.黄荆、荆条和牡荆挥发油对小鼠腹腔巨噬细胞吞噬作用影响的研究[J].中药通报，1981，6（4）：34-35.
[5] 王凤寅.太行山荆条花资源及蜜源林经营研究[J].河南林业科技，1998（4）：35-37.
[6] 高建平，赵晓明，孙世春.荆条花内蜜腺的形态解剖学研究[J].山西农业大学学报，1996，16（4）：359-361.
[7] 于英文.荆条花期利用处女王采蜜也能增产[J].养蜂科技，2000 （2）：11.
[8] 张金屯.模糊聚类在荆条灌丛（Scrub. Vitex negundo var. heterophylla）分类中的应用[J].植物生态学与地植物学丛刊，1985，9（4）：306-313.
[9] DU N，GUO W H，ZHANG X R，et al.Morphological and physiological responses of Vitex negundo L. var. heterophylla（Franch.） Rehd.to drought stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2010，32（5）：839-848.
[10] 孟庆杰，王光全，董绍锋，等.桃叶片组织解剖结构特征与其抗旱性关系的研究[J].干旱地区农业研究，2004，22（3）：123-126.
[11] 尚富德，董美芳，袁王俊.桂花叶解剖结构的研究[J].西北植物学报，2003，23（12）：207-210.
[12] 李正理.旱生植物的形态和结构[J].生物学通报，1981（4）：9-12.
[13] 袁林，薛明，刘雨晴，等.黄荆提取物对小菜蛾幼虫毒力及对成虫的产卵忌避作用[J].应用生态学报，2006，17（4）：695-698.
[14] 王辉.黄荆挥发油对主要储粮害虫生物活性及作用方式的研究[D].山东泰安：山东农业大学，2004（9）：63-64.
[15] 王洪新，吕源玲.黄荆叶抑菌作用及抑菌成分分析[J].中国野生植物资源，2003，22（1）：35-37.
[16] 代飞燕，朱春贤，项勋，等.中草药黄荆复方提取物的体外抑菌试验[J].云南农业大学学报，2005，20（5）：702-704.
[17] 李强，曹建华.黄荆叶表皮形态结构及其生态适应性研究[J].河南师范大学学报（自然科学版），2008，36（5）：131-134.
[18] 赵耀新.鹿蹄草根状茎、叶器官的形态解剖学研究[J].河北农业大学学报，2005，28（3）：23-25.
[19] 李广毅，高国雄，尹忠冬.灰毛滨藜叶解剖结构与抗逆性研究[J].西北林学院学报，1995，10（1）：48-51.
[20] 刘家琼，蒲锦春，刘新民.我国沙漠中部地区不同生态类型植物的水分关系和旱生结构比较[J].植物学报，1987，29（6）：662-673.
[21] LIU J Q.The xerophytes structure of various types of ecology in deserts in our country[J].Acta Phytoecol Sin，1982，6（4）：314-319.
[22] HUANG Z Y .The structure of 30 species of psammophytes and their adaptation to sandy desert environment in Xinjian[J].Atca Phytoecol Sin，1997，21（6）：521-530.
[23] 李扬汉.植物学[M].第二版.上海：科学技术出版社，1995.
[24] 李广毅，高国雄，吕悦来，等.三种灌木植物形态特征及解剖结构的对比观察[J].水土保持研究，1995，2（2）：141-145.
[25] 燕玲，李红，贺晓，等.阿拉善地区9种珍稀濒危植物营养器官生态解剖观察[J].内蒙古农业大学学报，2000，21（3）：65-71.
[26] 余龙江，吴耿，李为，等.西南岩溶地区黄荆和檵木叶片结构对其生态环境的响应[J].西北植物学报，2007，27（8）：1517- 1523.
