总结前人有关土壤种子库种子的萌发及其与林下凋落物、林下植被多样性的研究，论述土壤种子库研究面临的挑战，并对土壤种子库与生物多样性的研究进行了相关展望。
关键词：土壤种子库;凋落物;林下植被多样性
中图分类号：S753 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2019）03-0001-06
Abstract：Soil seed bank of forest is the material basis of species composition， population growth and community succession for forest vegetation. Litter of forest understory affects seed germination， seedling growth， and population growth， thus affecting forest community succession. Litter affect soil seed bank through one of the three mechanisms， physical impact， chemical reaction， and biological interaction. Chemical reactions， especially allelopathy， play important roles in seed germination and seedling growth. In this paper， we analyzed and summarized previous studies on soil seed bank， litter and understory species diversity. We also discussed existing problems and future challenges on research of soil seed bank， litter and forest understory biodiversity.
Key words：soil seed bank;litter;biodiversity of undergrowth
1 引言
土壤種子库（soil seed bank）是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部种子的总和。本文讨论的森林土壤种子库即指森林土壤中存活的种子[1]。土壤种子库承接和储藏地表植被和周边植物种子，是植被天然更新和系统恢复的物质基础[2-3]。同时，土壤种子库时期也是植物种群生活史的一个潜种群阶段，研究种子库构成可以预测森林植物群落的再生潜力，反映植物群落动态演变特征土壤种子库目前的主要研究内容包括种子库的数量有效性及其动态、种子库与群落更新、种子库与生态演替、种子库与植被恢复重建、种子库的分布格局与其生物学特性的关系及种子库与其地上植被之间的关系[4-5]。种子库组成不仅取决于群落的物种组成和结构特征，还受群落环境特征影响。所以，种子库对生物多样性研究和生态恢复重建也具有重要意义[6]。
目前，中国有关森林凋落物对森林更新的研究起步于20世纪中叶，半个多世纪以来这一领域取得了长足的发展。国内最早的森林凋落物影响种子萌发与幼苗生长的报道始于20世纪60年代初。陶大立等（1985）在小兴安岭丰林自然保护区进行了有关死、活地被物（凋落物）对红松Pinus koraiensis伴生树种天然更新影响的研究，初步探讨了森林凋落物对种子萌发和幼苗生长的影响[7]。而后，又陆续有相关的科学研究证明不同森林生态系统森林凋落物的现存量和分解动态存在显著差异[8-9]，从而导致土壤种子库的种子萌发与幼苗生长动态差异。国内的绝大部分研究还是从森林凋落物影响土壤种子库种子萌发与幼苗生长的单一机制入手，缺乏对于各机制协同影响森林更新的研究。本文将从物理、化学、生物及生物化学等方面，分析林下凋落物对于土壤种子库种子的萌发与更新的影响及作用机制。
2 凋落物对土壤种子库的影响
林下凋落物对种子库的影响主要包括影响土壤温湿度，水土保持，影响土壤中微生物活动，促进土壤养分的循环，进而影响土壤种子的萌发以及幼苗的生长（图1）。凋落物的分解过程，是一个包括土壤微生物、土壤物理、及土壤化学的综合过程。在凋落物分解过程中，各种营养元素，包括N，P，K及其它微量元素被释放，不仅改良了土壤的营养状况，同时，木质素，纤维素的分解，也直接改善了土壤的物理结构，从而为土壤种子库的萌发与生长奠定了基本的养分条件和相对完善的生存空间。
凋落物的覆盖，可使土壤种子库长期处于高湿、保温、荫蔽的环境下，从而影响到土壤种子库所处的光环境，对于一些需要在避光条件下才能萌发的种子来说，凋落物为其创造了一个荫蔽的环境，从而使其顺利萌发。凋落物在这些方面对土壤环境的改变，会对土壤种子库的萌发和幼苗的生长产生积极作用（图1）。
研究结果表明，凋落物量累积的过程就是土壤有机质和全氮积累的过程。凋落物改善了土壤的物理结构，土质疏松，利于幼苗扎根土壤，土壤孔隙度增加，根系的生长需氧就不会再受到限制，土壤保水能力增强，可使植物长期处于适宜的水环境当中，便于植物保持旺盛的生长状况。另外，凋落物的覆盖可在一定程度上起到保温的作用，在冬季和早春较为寒冷或者天气异常的状况下，凋落物可保证种子和萌发幼苗不被冻坏、冻死。凋落物的存在，还会影响到土壤种子库所处的光环境，对于一些需要在避光条件下才能萌发的种子来说，无疑凋落物为其创造了一个荫蔽的环境，从而使其顺利萌发。凋落物在这些方面对土壤环境的改变，会对土壤种子的萌发和幼苗的生长产生积极作用。
