【摘 要】总结神经元结构及其电活动的数学模型，以典型的Hodgkin-Huxley的数值计算为例分析该类方程的计算方法。
【关键词】Hodgkin-Huxley 神经元模型方程 数值解法
【中图分类号】G【文献标识码】A
【文章编号】0450-9889（2013）05C-0152-02
著名的Hodgkin-Huxley（以下简称H-H）模型成功地解释了众多动作电位及其相关的理论和实验问题。该理论是1952年提出的，它是复杂的非线性方程组，引起了数学家和生物学家的浓厚兴趣。以后的很多年里，有众多的学者对该问题展开了进一步的研究。本文拟通过该模型计算生活中存在的环境电磁场对于细胞的作用，计算环境电磁场对于神经系统电活动的影响。以下主要总结神经元电活动方程的类型，并以典型的H-H的数值计算为例分析该类方程的计算方法。
一、神经元结构及其电活动的数学模型
神经系统由神经细胞和神经胶质细胞组成，神经细胞具有传导信号和处理信号的能力。神经元能感受细胞体外部的刺激信号，接受来自其他神经细胞的神经冲动。神经元通过突触输入动作电位实现对神经信息的传导。神经电活动具有复杂的非线性动力学行为，与经典物理学中的线性方程（如Maxwell 方程和热力学方程等）不同，非线性方程很难找到解析解。当Hodgkin和 Huxley实现了对乌贼轴突膜离子通道特性的经典分析之后，数值仿真成为定量研究生理系统的一个基本手段。作为补充的方法是对生理系统简化的数学模型的定性分析。H-H模型最先是根据实验数据拟合得到的方程组，对于神经系统的电活动特性能够给予很好的解释，该模型所考虑的钾离子、钠离子以及氯离子的通透性对于其他细胞同样适用，因此本文采用H-H模型来考察工频环境电场激励下神经元的应答特性，其中神经元的H-H模型方程如下：
I=Cm+gNam3h（V-VNa）+gkn4（V-Vk）+gL（V-VL）=αn（1-n）-？茁nn=αm（1-m）-？茁mm=αh（1-h）-？茁hh（1）
其中
αn=，？茁n=0.125exp（-）αm=，？茁m=4exp（-）αh=0.07exp（-），？茁h= （2）
K+通道的电导gK=360S/m2，Na+通道的电导gNa=1200S/m2， Cl-通道的电导gcl=3S/m2，以及它们相应的反转电位与静息电位差分别为VK=-0.012V，VNa=0.115V，Vcl=0.010613V，细胞膜电容 Cm=0.0091F/m2。H-H模型是量化描述神经元电生理最成功的模型之一，对于该领域的理论模型研究神经电特性的实际测量都提供了新思路。H-H模型相关的实验技术和理论方法已成为细胞电生理研究的成功模式，通过该模型可直接得到其他不同兴奋细胞的电生理模型。从非线性的研究角度来看，H-H模型具有多变量强耦合的特点，由四个微分方程组成，很难得到精确解，对此，数学家将其视为各种非线性动力学分析理论和数值方法的试验模型，进一步给出其数值解。
二、外界电磁场对神经元电活动的影响
（一）外界扰动条件下H-H模型的建立。在实际环境中存在诸多电磁噪声源，例如手机、家用电器、调频发射器等，为了了解这些电磁场噪声源发出的噪声对于人体的影响，首先，需要由电动力学原理分析诸多电磁波在人体表面的发射与透射特性，然后还需要对其在人体内的传播情况以及与人体内的组织的相互作用进行研究。由菲涅尔公式可计算人体处于不同辐射情况下皮肤组织对于电磁波的透射特性，电场方向垂直皮肤时候入射透过皮肤进入人体的电磁波可表示如下：
Er=E0（3）
电场平行皮肤时候入射透过皮肤进入人体的电磁波可表示如下：
Er=E0（4）
皮肤对于电磁波的折射特性与皮肤的电磁性质以及结构相关，？着为皮肤的介电常数，随着外界频率及人体不同部位的变化而变化，？兹为入射角，？兹"为折射角。对于人体非磁性介质来说，？兹与？兹"的关系满足：
=（5）
可得垂直入射情况下和平行情况下电磁场不同的入射角在人体表面的反射与折射情况。详见图1。
然后，由电磁波在介质内传播过程中的衰减特性计算不同深度电磁场的特性：
E（x）=Erexp-？棕（6）
在低频情况下，？滓2/？着2？棕2>>1，因此，透过皮肤的电磁场在人体内的衰减较小，在高频的情形下才表现出比较明显的衰减特性，即趋肤效应。因此，在低频情况下，在考虑入射方向与皮肤面垂直情形时，环境电场及其在人体内耦合的结果为：
E=E0（7）
不同的外加电磁场的波形特性产生的生物效应也不尽相同，在不同频率作用下，生物组织所表现的介电及电导等特性有所不同。考虑实际环境中存在的电磁辐射，现考虑入射方向垂直皮肤时在人体内的电磁噪声对于神经元电活动特性的影响。主要考虑工频50Hz的正弦波，环境中存在的强度为10V/m，考虑细胞膜厚度为d=5×10-9m，细胞膜两侧噪声引发的电位差可表示为：
V=Ed=E0d（8）
（二）外界干扰神经元活动的数值计算结果。诸多电场对于神经元细胞单位膜电流、细胞离子通道开放特性等方面的影响可利用公式（1）、（2）、（8）进行计算。利用四阶龙格库塔法进行数值计算，结果详见图2、图3、图4。
进一步的，由上面数值结果可以计算在环境电磁场的影响下神经元的电活动。详见图5。
以上分析了神经元在外电场作用下的数学模型，得到了单个神经元在外电场作用下的动态特性，随着外部电场频率的变化，神经元呈现出非常复杂的非线性动力学行为。模拟了H-H神经元随正弦信号的强度的变化，结果显示，当外界的电磁噪声信号的强度一定时，若频率为工频电场，神经元的发放既有规则的，也有不规则的，使神经元出现不规则发放的信号频率随信号振幅而改变。
以上主要对于具有重要生理意义的H-H神经元模型方程给出数值解，在处理模型方程的过程中主要考虑到外界环境中存在的工频（50Hz）电磁场干扰，通过增加外界的干扰条件分析研究了神经元系统的放电规律。并进一步探讨了外加干扰电磁场对神经元细胞膜的相关生理作用机理，建立了外界干扰电磁场作用下的神经元细胞放电的模型。并通过数值解进一步探讨了外加电场强度、频率与细胞参数之间相互耦合的关系。
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【作者简介】林冬翠（1977- ），女，壮族，广西南宁人，硕士，广西幼儿师范高等专科学校公共基础部副主任，讲师，研究方向：数学课程教学论。
（责编 苏 洋）
