8??@=}tuvviHwM9v))vvvim4j%"https://www.shanghai-jy.com/k/duizhao/" target="_blank" class="keylink">对照组的71%。盐-旱交叉胁迫使羊草幼苗的干重（P<0.05）显著降低。羊草的干重在S1+D1处理下未与S1发生显著变化，而S1+D2与S1则发生显著变化（P<0.05）。在接种丛枝菌根真菌的处理中，羊草植株干重表现出与未接种相同的变化规律，也是在200 mmol/L胁迫下最低（P<0.05）。
由表3可知，在无丛枝菌根真菌接种的处理中，羊草植株的干重随着碱浓度逐渐增加而不断下降。在最高碱浓度下（200 mmol/L），羊草干重仅为对照组的53%。碱-旱交叉胁迫同样抑制了羊草幼苗的生长，且2个不同干旱浓度处理均与对照、处理A1有显著差异（P<0.05）。在接种丛枝菌根真菌的处理中，羊草幼苗干重随碱浓度增加同样呈下降趋势，并且当浓度为200 mmol/L时最低。对于对照组来说，接种组干重为未接种组的1.45倍;在最高碱浓度下，是未接种的1.16倍，且在2个干旱浓度下，与接种对照组无显著差异（P<0.05）。
2.2 盐（碱）-旱交叉胁迫对羊草抗氧化酶活性的影响
试验结果表明，接种丛枝菌根真菌摩西球囊霉在对照组中的SOD活性为未接种组的93.6%，但在最高浓度盐胁迫下（200 mmol/L），SOD活性为未接种组的1.37倍。在盐-旱交叉胁迫中，PEG降低了POD活性，且高浓度干旱胁迫的作用更强。APX的活性则小幅度降低，且2个干旱处理组间无显著差异。
羊草幼苗CAT活性在接种丛枝菌根真菌和未接种丛枝菌根真菌处理下均随着盐浓度逐渐增加呈下降趋势。在最高盐浓度下（200 mmol/L），CAT活性仅为对照的83.2%。接种丛枝菌根真菌显著提高了CAT活性（P<0.05）。在交叉胁迫未接种处理中，PEG提高了CAT活性，且2个干旱浓度的交叉胁迫与单独100 mmol/L盐胁迫具有显著差异（P<0.05）。而对于接种丛枝菌根真菌处理，PEG显著降低了CAT活性（P<0.05），但2个干旱浓度间无显著差异。
试验结果表明，SOD活性在盐胁迫与碱胁迫下具有明显差异。羊草幼苗的SOD活性在碱胁迫下无论是否有菌根的存在均呈上升趋势，碱-旱交叉胁迫显著降低了SOD活性，高浓度干旱胁迫与200 mmol/L碱胁迫互作时SOD活性降低了41.4%。另外，PEG显著降低了POD活性（P<0.05），高浓度干旱处理抑制作用更强，达到了显著水平。PEG同样降低了APX活性，与POD表现出相似的变化规律，但2个干旱处理间未达到显著水平。
羊草苗过氧化氢酶（CAT）活性无论在接种还是未接种组中都随着碱浓度的逐渐增加而下降，且比盐胁迫下降幅度更大，在最高碱浓度下（200 mmol/L），CAT活性仅为对照组的69.79%。另外，接种丛枝菌根真菌后，CAT活性明显增加（P<0.05），在最高浓度下（200 mmol/L）是未接种的1.27倍。碱-旱交叉胁迫中，仅有未接种的处理D2+A2与处理A2发生了显著变化（P<0.05）。
3 讨论
植物在自然界中面临的往往是多重胁迫而非单一胁迫类型，因而本研究将干旱胁迫与土壤盐碱胁迫互作，按照东北松嫩平原盐碱草地的特点模拟出盐-旱与碱-旱条件，与实际环境条件更为贴近，也更易于阐述羊草的逆境适应机理。在本研究中发现，盐-旱胁迫与碱-旱胁迫对羊草的影响有很大不同。在低浓度盐胁迫下（100 mmol/L），当与低浓度干旱胁迫互作时，羊草的干重有所增加，主要原因可能是植物对不同胁迫产生了交叉适应性，适量的土壤盐浓度和干旱胁迫有利于羊草幼苗的生长，这也与前人的研究结果类似[11]，如适中的盐分可以提高滨藜（Atriplex halimus）对水分胁迫的适应性。但是在碱胁迫下，干旱胁迫与其互作对羊草的抑制效应很强，主要是因为碱胁迫的毒害效应远大于盐胁迫，不仅具有盐胁迫的特征，还具有独特的高pH值，这使得与干旱胁迫互作反而加剧了抑制效应。因此，在本研究中，碱-旱胁迫下羊草干重不断降低。接种丛枝菌根真菌摩西球囊霉后，各处理羊草幼苗干重均一定程度增加，说明丛枝菌根提高了羊草幼苗对盐胁迫的适应性，通过菌丝吸收更多的养分，进而增加植株对矿质元素的吸收，在一定程度提升了抗逆性[12]。
抗氧化酶活性在植物應答逆境胁迫过程中具有重要的作用。SOD在清除细胞内的超氧自由基的同时会产生H2O2，而POD和CAT又是清除H2O2的重要酶，可将H2O2分解成水，APX在AsA-GSH氧化还原途径清除活性氧的的过程中发挥重要作用[13-17]。本研究结果表明，随着盐（碱）胁迫浓度增加，SOD、POD和APX活性均升高，促进自由基的清除，提高了清除活性氧的能力，并进一步降低丙二醛引起的膜脂过氧化，缓解膜的受损程度。CAT活性降低，说明在羊草幼苗中H2O2的分解主要依赖POD。另外，通过接种丛枝菌根真菌发现，SOD活性有所降低，但其余3种酶活性均不同程度升高，这说明丛枝菌根真菌能够改变植物抗氧化酶的活性，增强植物对逆境胁迫的适应性。具有丛枝菌根结构的植株即使在高浓度胁迫下仍具有清除自由基能力，减小植物受到的伤害。另外，在盐-旱和碱-旱交叉胁迫下，无论是否接种丛枝菌根真菌，4种抗氧化酶活性均降低，且下降幅度随胁迫浓度升高而增加，说明一旦超过临界浓度，羊草体内酶活性就会下降。
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