摘要：随着研究手段和设备仪器的飞速发展，对于植物化感作用研究逐步从表观观察转入深层次的机理探索。从化感物質对抗氧化酶系统及细胞膜透性、水分和营养物质吸收、植物中的激素、植物细胞的分裂和伸长以及亚显微结构、光合作用和呼吸作用、蛋白质的合成及基因表达等6个方面的影响来阐述植物化感作用的分子机理，并阐述了差异蛋白质组学在化感方面的研究，并对未来化感作用机理的研究方向进行了分析。
关键词：化感作用；分子机理；差异蛋白质组学；表观观察；自由基
中图分类号：S451.1 文献标志码： A[HK]
文章编号：1002-1302（2017）13-0008-03[HS）][HT9.SS]
收稿日期：2016-04-11
基金项目：国家自然科学基金（编号：31101764）。
作者简介：王婧怡（1992—），女，江苏丹阳人，硕士研究生，研究方向为草学化感机理。E-mal：1009317930@qq.com。
通信作者：赵国琦，博士，教授，博士生导师，主要从事动物营养与饲料科学研究。E-mal：gqzhao@yzu.edu.cn。
[ZK）]
植物间的化感作用是当今科学领域研究的热点之一。植物化感作用是指一种植物通过向环境中释放某些化学物质，从而影响自身以及周围其他植物体生长发育的现象，是植物对环境的一种适应和防御机制，在自然界普遍存在。化感物质作为化感作用的媒介，主要通过淋溶[1]、根系分泌[2]、挥发[3-4]、残体分解[5]、种子萌发和花粉传播[6-7]等途径向环境中释放。关于化感作用对植物形态上的影响学者们已经做了大量的研究[8-10]，现在应转向对植物化感机理方面的研究，这样更利于探明植物生理生化过程、受体植物对化感物质的相应机制、化感物质在受体植物内的转化途径等。
1植物化感作用的分子机理
1.1影响抗氧化酶系统及细胞膜透性
细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞内的屏障，保证细胞内环境的相对稳定，使得细胞内活动可以有序进行。膜脂过氧化是导致细胞膜结构受损的主要原因，为了防止膜脂过氧化对细胞膜造成伤害，会在植物体内形成一套抗氧化防御体系，主要由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）以及过氧化氢酶（CAT）等组成，起着维持活性氧的动态平衡来保护细胞膜的作用。SOD可以清除植物细胞中O-2自由基，将其催化为H2O2、O2，而CAT、POD可将H2O2催化为H2O，使活性氧维持在较低水平上，使细胞免受H2O2的毒害[11]。细胞膜通常是化感作用的起始点，化感物质可以通过抑制SOD、POD、CAT的活性，从而提高植物体内自由基含量，活性氧自由基的过度产生会引发膜脂过氧化反应损伤细胞膜，其产物丙二醛（MDA）是反映细胞膜受损程度的指标之一。林武星通过测定木麻黄叶中丙二醛（MDA）的含量发现，在化感物质作用下木麻黄叶细胞膜结构和稳定性都遭到了破坏，降低了质膜对物质的选择功能，打破了细胞内外电解质的平衡，导致外渗的内溶物增多[12]。Zhang等将三叶鬼针草作用于凤尾草配子体，发现凤尾草的电解质渗出率和损伤程度增加，细胞膜受到了破坏[13]。马斌等分别用西芹种子的乙醇提取液、丙酮提取液以及蒸馏水提取液处理黄瓜植株，发现黄瓜体内的SOD、POD、CAT的活性均比对照显著增强，表明处理后其清理体内自由氧的能力得到提高，从而防止了膜脂过氧化，保护了细胞膜，提高了黄瓜植株对枯萎病的抗逆性[14]。
1.2影响水分和营养物质吸收
水分和矿质营养是植物一切生命活动的物质基础，一般来说，植物对于化感物质的响应最终通过对水分和矿质营养元素的吸收、转化以及积累反映出来[15]。叶文斌等采用生物测定方法研究不同浓度下的中草药党参、黄芪种植地土壤水浸液对蚕豆种子萌发及幼苗生长的影响，结果表明，2种中药种植地土壤水浸液对受体蚕豆种子吸胀过程中相对吸水量的增加有抑制作用，抑制程度随着水浸液浓度的增加而增强[16]。郭忠录等研究发现，紫穗槐水浸液乙酸乙酯提取物中含有肉桂酸、苯甲酸、对羟基苯甲酸、丁酸等，这些可以影响作物对土壤养分的吸收，从而影响大豆和蚕豆的生长[17]。耿广东等试验证明，邻苯二甲酸二丁酯、邻苯二甲酸、二苯胺均能对番茄幼苗根系吸收氮、磷、钾产生影响[18]。由此可见，化感物质直接影响植物对水分和营养物质的吸收，也可以影响土壤中的水分和营养物质，间接影响植物的吸收。
1.3影响植物中的激素
植物内源激素对植物的生长发育与形态建成有调控作用。化感物质作为一种胁迫因子，可以通过改变植物体内的激素变化水平来影响植物正常的生长发育过程。Rani等研究发现，儿茶素（catechin）可以通过改变拟南芥（Arabidopsis thaliana）[JP2]体内的激素水平来调节其生长发育[19]。Kaya等用群心菜（Lepidium draba）甲醇提取液处理玉米（Zea mays）的种子和幼苗，结果显示，受体内的吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZT）、赤霉素（GA）浓度均下降，而脱落酸（ABA）的浓度呈上升趋势；用提取物处理反枝苋（Amaranthus retroflexus）的种子和幼苗时，ABA浓度呈上升趋势，ZT、GA浓度均下降，IAA的浓度在低浓度的处理时高于对照组，而在高浓度的处理时低于对照组[20]。李键等用不同浓度的2种木麻黄化感物质槲皮黄素-3-α-阿拉伯糖苷、槲皮黄素-3-β-葡萄糖苷处理惠安1号木麻黄（Casuarina equisetifolia）水培幼苗，观察其在0～15 d内内源激素动态变化的规律，结果显示，GA、IAA、ABA的变化均是有规律性的[21]。植物生长过程的调节并不是由单一激素决定的，而是各种激素之间协调和平衡作用的结果，因此当化感物质作用于受体植物，势必会导致多种激素发生变化。[JP]
